Sobre o texto
Esta é a tradução da crítica de John Alcock a Stephen Jay Gould, intitulada originalmente de “Misbehavior: Stephen Jay Gould is wrong about evolution“. Gould, argumenta Alcock, demonstrava desconhecimento (e muitas vezes deliberada ignorância) sobre a importância da base adaptativa do comportamento animal e humano para a compreensão integrada do processo evolutivo. Para Alcock, isso ajudou a estigmatizar áreas de pesquisa valiosas em biologia evolutiva, desinformando o público e outros acadêmicos sobre as implicações da sociobiologia em relação à conduta e a vida humanas. As referências podem ser vistas em mais detalhe no texto original.

Sobre John Alcock
Autor de dezenas de livros e artigos, Alcock é um biólogo comportamental PhD pela Universidade de Harvard e responsável pelo manual Comportamento Animal: Uma Abordagem Evolutiva, referência em cursos de Etologia e Ecologia Comportamental, publicado originalmente em 1975 e hoje na décima primeira edição. Veja mais sobre o autor aqui.


Stephen Jay Gould é indiscutivelmente o biólogo mais lido da América e nosso “laureado evolucionista” não oficial, de acordo com os editores da Natural History. Esta excelente publicação do Museu Americano de História Natural imprimiu centenas dos ensaios de Gould, um por mês durante 25 anos, a maioria dos quais coletados e republicados em uma série de livros populares. Dada a hostilidade generalizada de inspiração criacionista à evolução biológica, seria de se esperar que os biólogos evolucionistas celebrassem cada novo ensaio.

Na verdade, muitos evolucionistas acreditam que Gould usou a própria carreira como ensaísta para desinformar o público sobre a pesquisa em biologia evolutiva. Em intervalos regulares ao longo de 25 anos, Gould usou a Natural History como um fórum para atacar a sociobiologia humana e, mais amplamente, a abordagem adaptacionista ou selecionista da biologia evolutiva, já que essa é a metodologia da investigação sociobiológica. Embora os ataques polêmicos de Gould tenham ganhado o apoio do público como um “articulado (e corretamente temido) inimigo dos excessos sociobiológicos e hereditarianistas,”[1] seus pronunciamentos sobre a abordagem adaptacionista foram dissecados e rejeitados por uma série de evolucionistas importantes[2].

A vasta maioria dos pesquisadores atualmente interessados no valor adaptativo potencial dos atributos complexos, sejam estes comportamentais ou não, há muito colocaram as restrições de Gould de lado e seguiram com seu próprio trabalho, que foi notavelmente produtivo. Porém, como Gould é tão hostil à sociobiologia humana, ele continuou a tentar minar a filosofia selecionista subjacente ao campo criticando sua aplicação independentemente da espécie em estudo. Por exemplo, em Only His Wings Remained[3], ele lança a seguinte crítica às hipóteses adaptacionistas em geral:

A teoria darwiniana diz respeito fundamentalmente à seleção natural. Não questiono essa ênfase, mas acredito que nos tornamos excessivamente zelosos quanto ao poder e ao alcance da seleção ao tentar atribuir todas as formas e comportamentos significantes à sua ação direta. Neste jogo darwiniano, nenhum prêmio é mais doce do que uma interpretação selecionista bem sucedida para fenômenos que parecem sem sentido à nossa intuição.

Apesar de Gould ter digo que “não questiona essa ênfase”, observe que ele deseja que seu público acredite que a produção de hipóteses selecionistas é, em si mesma, um sinal de “excesso de zelo”, uma perda de tempo para todos os envolvidos. Mais ainda, ele gostaria que seus leitores pensassem que os selecionistas e, por extensão, os sociobiólogos interessados no comportamento humano, estão satisfeitos com suas interpretações não testadas de fenômenos contraintuitivos, o que chamou de “just-so stories” — uma difamação que ele inventou e aplicou literalmente à pesquisa adaptacionista, fosse ela direcionada aos humanos ou aos outros animais.

Se Gould fosse capaz de convencer seu público de que adaptacionistas excessivamente zelosos e acríticos geravam hipóteses errôneas sobre os outros animais, então ele provavelmente teria mais facilidade em convencer esse público de que sua campanha contra a sociobiologia humana é justificada. Na realidade, os cientistas que estudaram a adaptação no comportamento animal se dispuseram a testar suas hipóteses rigorosamente, e o resultado é que o nosso conhecimento da base evolutiva do comportamento foi enormemente expandido desde a publicação de Sociobiology: The New Synthesis. Antes de examinarmos a pesquisa comportamental dos adaptacionistas, precisamos discutir duas das táticas que Gould usa para persuadir o público leigo de que questões sobre design adaptativo podem ser ignoradas com segurança.

Em primeiro lugar, Gould afirma que, em geral, explicações para características em termos de suas causas desenvolvimentais ou fisiológicas imediatas — o que é por vezes chamado de “explicações proximais” — carregam mais peso do que as explicações evolutivas focadas no valor adaptativo ou reprodutivo. Com efeito, Gould está argumentando que os adaptacionistas podem muitas vezes ser ignorados, pois explicar como uma característica de interesse surgiu por meio do processo de desenvolvimento ou como o atributo é controlado pelos mecanismos fisiológicos internos do animal torna desnecessário explicar por que a seleção natural favoreceu a disseminação da característica (e de seus mecanismos de controle e desenvolvimento subjacentes).

Ao se opor ao adaptacionismo, Gould estabelece dois níveis de análise — causas fisiológicas-desenvolvimentais imediatas vs. causas evolutivas de longo prazo — em oposição total e desnecessária. Por exemplo, considere seu tratamento do pseudopênis possuído por fêmeas de hiena-malhada (Crocuta crocuta). O clitóris das fêmeas desses carnívoros se assemelha consideravelmente a um pênis, o que também inclui a existência de um pseudoescroto, enquanto a vagina mantém o canal do parto. Gould propõe que o pseudopênis é uma característica originada como resultado do efeito colateral dos hormônios andrógenos elevados na hiena fêmea ancestral. De acordo com esse cenário, os níveis de hormônio masculino estiveram sob seleção, com as fêmeas que apresentavam as maiores quantidades desses hormônios ganhando algum tipo de vantagem reprodutiva, embora ainda não se tenha certeza de qual poderia ser essa vantagem. Em qualquer caso, o fato de as fêmeas entrarem em contato com níveis relativamente altos de hormônios andrógenos durante o período embrionário faz com que sua genitália se torne masculinizada. O padrão geral para mamíferos é o de que, se os tecidos do clitóris de uma fêmea forem expostos à testosterona durante o desenvolvimento inicial, eles se tornarão aumentados e, mesmo em outras espécies que não as hienas, se assemelharão a um pênis.

Gould afirma[4] que o conhecimento desse processo desenvolvimental elimina a necessidade de mais perguntas, por exemplo, sobre o valor adaptativo do pseudopênis:

A especulação sobre a importância adaptativa é uma manobra de interesse, e certamente divertida, entre os biólogos evolucionistas. Mas a pergunta: ‘Para que serve?’ muitas vezes desvia a atenção de uma questão mais mundana, mas frequentemente mais esclarecedora, ‘Como é construído?’.

Com essa afirmação, Gould descarta um conceito biológico fundamental, a saber, que os níveis proximais e distais de explicação são complementares em vez de competitivos. É verdade que os mecanismos genéticos, de desenvolvimento, hormonais e outros mecanismos fisiológicos que os indivíduos possuem fornecem explicações imediatas para seu comportamento. Mas os biólogos evolucionistas, no entanto, ainda podem questionar por que as espécies possuem seus mecanismos imediatos particulares e como esses mecanismos se espalharam depois de terem aparecido, questões que requerem uma compreensão da história das espécies, o lado evolutivo da equação.

Niko Tinbergen, o grande estudioso do comportamento animal, expôs esse ponto com clareza pela primeira vez em 1963, o que tem sido amplamente aceito desde então. Mas, em vez de ajudar seus leitores a ver a relação complementar entre os níveis de análise proximal e distal, Gould afirma incorretamente que eles são mutuamente exclusivos. Na realidade, a partir do nível evolutivo de explicação, cientistas interessados em causas proximais frequentemente identificam mecanismos dignos de investigação. Por exemplo, foi somente depois que Kenneth Roeder descobriu que algumas mariposas realizam uma ação evasiva bem sucedida quando perseguidas por morcegos produtores de ultrassom que ele começou sua busca por um sistema neurofisiológico que fornecia a base imediata para o comportamento antipredador adaptativo do inseto. Ele encontrou um mecanismo de detecção de ultrassom entre as células nervosas do ouvido da mariposa, algo que provou ser especialmente projetado pela seleção natural para promover à mariposa melhores chances de sobrevivência em um mundo cheio de morcegos.

As quatro questões de Tinbergen. Traduzido de: https://bit.ly/3gaHN1v

Gould também tentou obscurecer a complementaridade da causação proximal e distal em uma discussão sobre as causas do orgasmo feminino em nossa própria espécie[5], novamente alegando que não é necessário se preocupar com pesquisas selecionistas sobre o assunto. Seu argumento foi o seguinte: em fase embrionária, as mulheres têm um tipo de interação hormônio-tecido que produz o clitóris, a estrutura necessária para o orgasmo quando entram em idade reprodutiva, enquanto as mesmas células nos homens sofrem outro tipo de interação hormônio-tecido que produz o pênis. O pênis e o orgasmo sexual masculino são de óbvia utilidade adaptativa para os homens; o clitóris e o orgasmo sexual feminino são apenas efeitos colaterais dos sistemas de desenvolvimento que fornecem aos homens esses atributos adaptativos. Assim, de acordo com Gould, ninguém mais precisa explicar o orgasmo feminino em termos adaptativos, pois seria como investigar o valor adaptativo dos mamilos masculinos, que surgem por causa de sua utilidade para as mulheres e não para os homens. A explicação imediata (de desenvolvimento) para o orgasmo feminino é a única e necessária. Para este fim, ele escreve[6]:

No mínimo, as explicações que tratam do desenvolvimento são mais rigorosas e operacionais do que as especulações adaptacionistas, que são necessariamente infrutíferas, intestáveis e continuam a permear nossa literatura.

Essa afirmação está errada. Explicações proximais para uma característica biológica não impossibilitam perguntar se a característica de interesse contribuiu para o sucesso reprodutivo individual no passado ou se o faz atualmente. Se descobríssemos que o orgasmo feminino tem consequências positivas para o sucesso reprodutivo das fêmeas humanas, ganharíamos uma dimensão nova em nossa compreensão dessa característica, uma que não é coberta por nenhuma explicação proximal. O fato de que o orgasmo feminino aparentemente pode aproximar os espermatozoides do colo do útero, afetando potencialmente as chances de fertilização de um óvulo, é um tipo de evidência de design funcional complexo que exige uma análise adaptacionista.

Gould apresenta, porém, um argumento semântico adicional com a intenção de convencer seus leitores de que as análises adaptacionistas são irrelevantes. Sua tática é definir “adaptação” a partir de noções inventadas por ele. Considere novamente o caso da hiena-malhada. Quando Gould escreveu seu ensaio sobre esses animais, ele tinha plena consciência de que as fêmeas atualmente usam o pseudopênis em várias interações comportamentais cotidianas, levantando à clara possibilidade de que a estrutura tenha utilidade adaptativa atual. Pesquisas mais recentes sugerem que as fêmeas subordinadas usam o pseudopênis para sinalizar algo — provavelmente a aceitação de seu status de submissão às fêmeas dominantes. Ao fazer isso, as subordinadas podem melhorar suas chances de sobrevivência e eventual reprodução. Se esse for o caso, os benefícios reprodutivos associados ao pseudopênis afetariam a força de seleção, que agiria sobre os mecanismos de desenvolvimento responsáveis pela produção da característica no nível proximal. Em outras palavras, as demonstrações do valor adaptativo atual seriam relevantes para a compreensão da manutenção atual do pseudopênis, assim como o seriam para a compreensão da persistência do clitóris e do orgasmo em mulheres.

Mas Gould tem uma solução definitiva para o problema apresentado pelas características que atualmente promovem o sucesso reprodutivo individual. Ele escreve[7], com respeito à hiena-malhada, que:

Uma vez que [um clitóris peniforme e um falso escroto] estejam presentes, algum uso pode ter evoluído — como no ritual de apresentação. Mas sua utilidade atual não implica que eles foram construídos diretamente por seleção natural para o propósito que agora servem.

Ninguém nega que a função atual de uma característica pode não ser a mesma de quando ela originalmente surgiu. Na verdade, sabemos que o propósito original de poucas características reflete sua função atual. As penas das primeiras “aves”, por exemplo, certamente não tinham nada a ver com o voo, elas eram provavelmente escamas reptilianas ligeiramente modificadas que serviam a outra função. Esse fato histórico é interessante e vale a pena ser conhecido melhor. Mas afirmar que as penas das aves de hoje não são adaptações é implicar que não temos que prestar atenção à perspectiva adaptacionista nesses ou na maioria dos outros atributos dos seres vivos. Gould parece particularmente ansioso em deixar essa impressão, e é por isso que insiste em chamar as penas e a maioria das outras características de “exaptações”. Mas seja lá do que você chame os atributos complexos dos organismos, se você deseja explorar se certas penas são atualmente projetadas para promover um voo eficiente, você tem que testar hipóteses adaptacionistas de um tipo ou de outro.

Gould tentou em várias ocasiões definir adaptações a partir de critérios arbitrários. Considere, também, seu tratamento da tomada de decisão nos parentais de patola-de-pés-azuis (Sula nebouxii), uma ave. Esta ave marinha põe seus dois ovos com vários dias de intervalo, de modo que um filhote ecloda bem antes do outro. O primeiro a eclodir é, portanto, maior do que seu irmão mais novo, dando-lhe a vantagem de peso necessária para empurrar o segundo filhote, que é menor e relativamente indefeso, para além do anel que circunda o ninho. Os pais observam tudo isso com benevolência e, embora recuperem um filhote que está um pouco fora do ninho, eles ignoram o filhote caso ele seja empurrado muito para fora. Como resultado, o filhote menor, que nasceu da segunda incubação, quase sempre morre.

Um casal de patola-dos-pés-azuis com os dois filhotes. Foto por Frans Lanting.

Na espécie, a tomada de decisão é, dessa forma, regulada por uma regra prática muito simples: perto do ninho, ajude o filhote; distante do ninho, ignore o filhote. Agora, como Gould observa, o selecionista examina essa situação e propõe que a reação básica e instintiva dos pais ao filhote é, na verdade, reprodutivamente superior aos modos de tomada de decisão mais complexos. O animal parece estar se comportando “estupidamente”, mas, ao fazê-lo, acaba tolerando o fratricídio, o assassinato entre irmãos, de maneira adaptativa.

Gould reconhece que a tolerância ao fratricídio aumenta o sucesso reprodutivo dos progenitores, que só podem criar um único filhote até o nascimento e, assim, “deveriam” investir em apenas um filhote saudável em crescimento. Os parentais permitem que os filhotes determinem quem receberá a generosidade deles. Mas Gould discorda[8] de quem diz que, nesse caso, os instintos sejam uma adaptação:

As aves podem ter originalmente desenvolvido seu cérebro, com seu tamanho característico, como uma adaptação à vida a partir de um linhagem ancestral há mais de 200 milhões de anos; o [uso de regras básicas] pode ser uma consequência não adaptativa desse design herdado. […] O cérebro menor e os circuitos neurais mais limitados dos animais não-humanos devem impor, ou pelo menos encorajar, modos intelectuais diferentes dos nossos. Esses cérebros menores não precisam ser vistos como uma adaptação a qualquer condição prevalecente.

A ideia é que a história das aves impõe restrições à evolução de seus cérebros, presumivelmente porque elas voam, o que pode favorecer indivíduos com cérebros relativamente pequenos e leves. De acordo com Gould, essa restrição histórica e estrutural, por sua vez, impõe limites ao “modo intelectual” desses animais. Se eles fossem libertados dessa restrição, poderiam se sair melhor, intelectualmente falando. Portanto, em certo sentido, confiar em simples instintos é menos do que ideal e, assim sendo, o estilo aviário de inteligência é “uma consequência não adaptativa” da história. Gould meramente afirma que sua hipótese está correta, mas não oferece nenhuma evidência sobre o assunto (embora existam dados relevantes, como documentarei). Por enquanto, desejo apenas apontar para a definição de “adaptação” implícita no argumento de Gould. Por “adaptação” ele quer dizer um traço que evoluiu sem restrições históricas, o que significa que quase nenhum traço se qualifica para o título. E eu acho que isso é essencialmente o que ele tem em mente.

A combativa repetição dos argumentos antiadaptacionistas feita por Gould influenciou a “compreensão” do público em geral dessas subdisciplinas evolucionárias que exploram o comportamento humano e animal. Além disso, o fato de que um evolucionista tão proeminente tantas vezes denegriu as pesquisas e descobertas sociobiológicas tornou mais fácil, também, que os acadêmicos de ciências sociais ignorassem ou descartassem as implicações da teoria da evolução para o seu próprio trabalho. Mas embora os ensaios de Gould tenham contribuído para um certo desconforto entre os sociobiólogos em relação a rotularem a si mesmos como tal, seus pronunciamentos não retardaram seriamente o trabalho na base adaptativa do comportamento animal. Na verdade, a pesquisa adaptacionista cresceu exponencialmente durante os 25 anos em que Gould escreveu para a Natural History. Nesse período, quase todos os artigos que apareceram lá, exceto a coluna de Gould, foram baseados na abordagem adaptacionista.

Os evolucionistas têm um longo e distinto histórico de sucesso na identificação de quebra-cabeças evolutivos (qualquer característica que pareça reduzir as chances reprodutivas dos indivíduos mas que, mesmo assim, se mantém na população) dignos de estudo, além de um registro igualmente longo e distinto da experimentação de soluções alternativas para esses quebra-cabeças. Este rico registro contrasta fortemente com a afirmação de Gould de que os adaptacionistas estão satisfeitos com especulações inverificáveis.

A natureza fascinante das descobertas dos adaptacionistas pode ser ilustrada com alguns exemplos tirados de tópicos que Gould levanta em seus ensaios. O suicídio sexual adaptativo atribuído ao louva-a-deus macho (que às vezes são consumidos por suas parceiras) é, de acordo com Gould, totalmente implausível, não valendo nem a pena especular sobre ele. Irritada com a tentativa de Gould de declarar um quebra-cabeça interessante como algo insustentável, Maydianne Andrade decidiu explorar a evolução de comportamento similar no macho da viúva-negra australiana (Latrodectus hasseltii). Quando o macho entra em contato com uma fêmea que esteja receptiva, ele alinha seu corpo ao dela de uma maneira particular, começa a transferir esperma e dá um salto mortal para trás nas mandíbulas de sua parceira copulatória. Como pode ser adaptativo entregar-se às mandíbulas da morte? Andrade descobriu que, se a fêmea consumir o macho, seu esperma fertiliza uma maior quantidade de óvulos em comparação ao que fertilizaria se ele não se tornasse um suicida sexual. As fêmeas que se banqueteiam com seu parceiro têm menos probabilidade de acasalar com outros machos, e demoram mais para fazê-lo novamente, portanto tornando-se menos propensas a adquirir novos espermatozoides para seus óvulos, o que livra os espermatozoides do seu agora falecido parceiro da competição[9].

Uma viúva-negra consumindo um macho, que é muito menor. Em aranhas e insetos, o dimorfismo sexual é frequentemente invertido àquele de mamíferos. Fotos por Maydianne Andrade e Ken Jones.

E quanto à tomada de decisão das aves? Para Gould, os cérebros das aves contêm restrições históricas que torna esses animais intelectualmente deficientes. As descobertas de outros biólogos evolucionistas fornecem ampla evidência contra esse ponto, de modo que podemos rejeitar a noção, suposta por Gould, das aves de cérebros fracos e instintivamente restritos. Muitas espécies de pássaros desenvolveram habilidades de aprendizagem adaptativa de grande sofisticação, projetadas para superar obstáculos específicos ao sucesso reprodutivo em seus ambientes. Por exemplo, naquelas espécies que aprendem suas canções ouvindo outros indivíduos (para se comunicar melhor com seus vizinhos), um conjunto interconectado de unidades neurais complexas evoluiu para promover a aquisição e a modificação do canto[10]. Da mesma forma, certas aves migratórias revelaram possuir mecanismos de orientação altamente complexos que podem ser ajustados por meio de sua experiência de vida.

Quanto àquelas espécies de pássaros que espalham pequenas quantidades de alimento pelo seu ambiente, outras unidades neurais especializadas fornecem a base fisiológica para um aprendizado espacial excepcional. Por exemplo, Russell Balda e Alan Kamil demonstraram que os quebra-nozes de Clark (Nucifraga columbiana), que normalmente armazenam sementes de pinheiro em esconderijos feitos em encostas montanhosas inteiras, têm uma capacidade extraordinária de memorização espacial de longo prazo. No laboratório, alguns desses quebra-nozes podem se lembrar de locais específicos onde esconderam comida até nove meses antes[11].

Em outro agrupamento de espécies de pássaros, estes parasitas de ninhos de outros pássaros, a seleção natural produziu outra capacidade de aprendizagem adaptativa: a habilidade de aprender a localização de potenciais ninhos hospedeiros. Assim, os chupins (Molothrus bonariensis) fêmeas lembram-se de onde estão os ninhos mais adequados e voltam a eles quando o hospedeiro está no estágio apropriado para “adotar” seus ovos. As fêmeas de chupim têm relativamente mais tecido no hipocampo, um local no cérebro, do que os machos, uma diferença adaptativa no design neural ligada aos maiores benefícios da aprendizagem espacial cuja demanda de especialização recai mais às fêmeas do que aos machos[12]. Note aqui mais uma vez a utilidade do pensamento selecionista em orientar a busca por mecanismos proximais complexos que ajudam a resolver problemas ecológicos muito específicos. O conhecimento de que os pássaros não têm necessariamente um “cérebro de pássaro” vem da aplicação da abordagem adaptacionista.

Para Gould, o orgasmo feminino em humanos é atualmente o efeito colateral de mecanismos proximais fisiológicos-desenvolvimentais, um efeito colateral não adaptativo “divorciado do summum bonum [objetivo final] darwiniano de maior sucesso reprodutivo”[13], uma afirmação que ele fez sem qualquer referência aos dados então disponíveis na literatura biológica. Esses dados foram coletados por vários estudiosos do comportamento humano, incluindo Sarah Hrdy, Robin Baker, Mark Bellis, Randy Thornhill e outros, no decorrer do teste de hipóteses alternativas sobre a possível utilidade atual do orgasmo feminino. Algumas evidências indicam que o orgasmo feminino pode ser um mecanismo de escolha críptica, ou seja, um dispositivo que permite às mulheres influenciar a paternidade de seus filhos selecionando entre os espermatozoides de mais de um parceiro copulador, uma hipótese fascinante digna de investigação[14].

Por que tudo isso importa? Cientificamente, as críticas de Gould são em grande parte improdutivas. Enquanto escrevo, centenas de pesquisadores estão trabalhando para identificar e resolver quebra-cabeças selecionistas no comportamento animal, e eles estão colocando suas hipóteses à prova. Na verdade, a longo prazo, espero que os ensaios de Gould sejam apenas uma nota de rodapé estranha na história da ciência, cujo componente evolutivo foi moldado de uma maneira maravilhosamente produtiva pelo adaptacionismo.

Ainda assim, os ataques de Gould têm sua importância. Em virtude das milhares de pessoas que leem seus populares ensaios na Natural History e em outros lugares, ele continua a exercer influência no debate público sobre questões envolvendo a melhor forma de entender nosso próprio comportamento. No curto prazo, ele pode avançar sua causa anti-sociobiologia deturpando a pesquisa adaptacionista sobre o comportamento animal, mas no longo prazo nosso “laureado evolucionista” pode descobrir que o tiro sai pela culatra. Quando o público descobrir que os sociobiólogos têm realmente sido capazes de compreender evolutivamente os atributos de hienas, chupins, patolas-de-pés-azuis e viúvas-negras, talvez se tornem mais receptivos à possibilidade dos sociobiólogos também terem algo importante a dizer sobre nós mesmos.

Matheus Coelho
Matheus Coelho

Idealizador da E&S, é graduando em Ciências Biológicas (IB-UFRJ) e apaixonado pela relação entre comportamento e evolução.

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